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阴茎的进化过程

2009-03-28 39健康网 A +

  两栖类普遍为体外受精,但有一种所谓的尾蛀具有外翻的泄殖腔,可作为插入器官使雌性受精。爬行类的阴茎有两种类型:蛇和蜥踢具有成对的可外翻的囊,即自泄殖腔后壁开口的半阴茎。当它们外翻并聚合在一起时,形成一个向下的供精液通过的沟槽;然而,海龟和鳄鱼具有单一的阴茎,仍由泄殖腔后壁组成的一对较大的含血管的,脊,即阴茎海绵体,射精时精液将从其中通过。鸭、鹅、鸵鸟等具有结构相似的阴茎,不过大多数鸟类的受精是通过两性泄殖腔的并列贴合而完成的,即发生在交配季节所特有的飞翔中的“泄殖腔吻”。   爬行类和原始哺乳类动物的阴茎从起源处就指向后方,排精也是向后方的。然而,在某些啮齿类和有袋类动物中,虽然阴茎仍指向后方,但它的中段具有向前弯曲的弧度。   如图中所示,有袋类的阴茎指向后方,猴具有使阴茎与腹壁保持平行的“阴茎并列器”(阴茎鞘)。人的阴茎则从阴部悬垂向下。   在大多数四肢行走的动物和主要生活在水中的动物,阴茎指向头部,而且与腹壁平行贴靠,形成皮囊状阴茎并列器(阴茎鞘)使阴茎固定于这一位置。当动物以两腿站立时,阴茎和腹壁之间的这种联系再次消失,阴茎便象人类那样呈悬垂状。   基本的哺乳类阴茎也来自后肠,它们具有两条组织索,即与爬行类相对的阴茎海绵体;而中线结构尿道海绵体将不再象爬行类仅仅是一个沟槽,而逐渐进化达到完全闭合形成尿道。尿道海绵体的远端向前延伸形成龟头,上面复盖着来自表皮的包皮。在大鼠胚胎中,上皮的存在对于将分化为阴茎海绵体和其他阴茎结构的原本细胞来说是十分必要的。   兽阴茎骨或骨性阴茎是由阴茎海绵体远端之间区域骨化的条带形成的骨路。虽然有袋类、蛛猴和人都不存在阴茎骨,而蝙蛹、有些有袋鼠、食肉动物、食虫动物、骆驼、啮齿类和低等灵长类等却有骨性阴茎。海象的阴茎骨可长达60cm。阴茎骨所起的确切功能仍不明确,但它似乎确实使许多种属的性交插入期延长,尽管并非在每次交媾中都需要这样做。在性交模式较短的动物种属中阴茎骨也是较小的。这就提示骨阴茎具有不同的功能,包括加强阴茎的远端部分,预防尿道末端在性交中受到压迫。在阴茎骨超出阴茎其他部分的那些种属中,它们也可能起到刺激宫颈和促进精子进入宫颈管的作用。在某些短尾猴中,雄猴在尿道远端形成一个精液栓,在性交结束时它将被置入宫颈管内,可能起着防止其他雄猴再使雌猴受精的机制。阴茎刺通常促成生殖器嵌合(锁定),但是这种延长的性交活动往往使这对动物处于遭受捕食者伤害的危险中。这主要发生在某些夜间活动的种属。从进化上说物种较古老的猴比新生种的猴具有更大的阴茎骨。包括人在内的不存在阴茎骨的种属维持勃起时则需要涉及一定的血管机制,它们取代了阴茎骨的作用。大概是人的长寿和全年性交配模式造成阴茎骨的消失,这种消失可能是一种不幸,进化过程似乎没有预见到这么多具有勃起问题的阳萎的发生。骨性阴茎的退化痕迹可以在胎儿发育过程中重现:甚至在包括人在内的成年后不具备阴茎骨的种属中也是如此。许多种属的雌性存在骨性阴蒂,有时尿道从中而过。   近似种属的雄性有时会显示出不同形态的阴茎,这就是在群雄群体中生活的雄性所特有的现象。有些种属的动物保持一雄一雌成对或一雄多雌成群的生活方式,有的种属则过着雌雄分群的生活。结果在与雌性分居的群雄群体中的动物往往具有更大和更精巧发育的阴茎,这些阴茎具有刺、垂襞、皱边、及从阴茎末端突出的阴茎骨。这是因为雌性将这些群雄群体中挑选交配对象,因此,阴茎受到进化选择的压力,就象在黑猩猩中,阴茎在涉及性表现时还将起着第二性装饰的功能。   人是一个例外,人并不过群雄群体生活,人却具有灵长类中最大的阴茎,至今没有对此作出十分合理的解释。与其他种属相比,人的睾丸较小,这通常理解为人不存在特殊的生存竞争――精液量竞争,因此,睾丸体积相对较小。男性的身材比女性大20%,这是一雄多雌和群雄生活进化后的痕迹。   阴茎与阴道嵌合(锁定)是一些动物种属常见的现象,但它使人类产生种种联想,人是否也有可能出现这种嵌合呢?这实际上反映了人对生殖器和性交的一种畏惧心理,就象认为阴道会生牙齿、阴茎会长刺一样。狗的性交嵌合是众所周知的事实,让我们以狗为例看看它的阴茎从解剖学上有哪些特点。狗的阴茎勃起可以分为四个阶段:   第一阶段是通过摩擦复盖龟头的包皮鞘   导致涉及浅抽动的和部分勃起的反射。在交媾时,这一反射模式有利于公狗在一旦能够部分插入后达到完全插入的能力。   第二阶段通过触动阴茎龟头的冠状区达到,公狗背部前拱脊柱前凸,后腿有力伸展。如果在刺激时阴茎勃起,阴茎肿胀也发生。据认为这种反射性行为是在公狗的骑跨和抽动引起勃起后才在交婿过程中发生的;如果交媾前就完成这一反应,阴茎插入就难以完成,因为完全勃起的龟头和球部会阻止插入。   第三阶段施加一定压力从近端向龟头摩擦阴茎,可以引起强有力的射精反应。这一反应持续约15―30s,它以骨盆运动为特征,后腿交替蹬跨,随着精液排出阴茎迅速充血肿胀。排出精液期伴有球海绵体肌的节律性收缩。在第三阶段反射完成后几分钟出现不应期,这时将不能引出任何反射。   第四阶段出现在强烈的射精反应之后,通过对阴茎尖部施加压力,并持续刺激龟头,模拟的嵌合将发生。这时可见阴茎球部充分勃起。腿部不再运动。充分勃起过程将保持数分钟,伴有持续的精液排出和对海绵体肌的收缩。在随后的10―30min反应消退。 (实习编辑:翁立冬)

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